花
花是种子植物特有的繁殖器官,裸子植物的花通常没有花被,单性,结构较为简单;被子植物的花则高度进化,构造复杂,形态多样。
花是被子植物的繁殖器官。通过传粉和受精,形成果实和种子,以繁衍后代、延续种族。同时,花中含有一些特殊的化学成份和营养成份。
花由花芽发育而成,是节间极度缩短、不分枝、有生殖功能的变态枝。花梗和花托是枝条的部分;着生在花托上的花被和花蕊均是变态叶。
花的形态和构造因植物种类的不同而恰差万别,变化多端,色彩各异,因而呈现着变化无穷的植物界。花与自身的其他器官相比较,遗传性更稳定,变异性较小,花的特征是植物分类和药材鉴定的最主要特征之一。植物在长期进化过程中所发生的变化,往往可从花的构造中得到反映。
一、花的组成
一朵典型的花由花梗(花柄)、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群组成。花被又由花萼和花冠组成。
(一)花梗
花梗又称花柄,是花与茎的连接部分,形状如茎,常呈绿色,圆柱形。因为植物种类不同,花梗的有无、长短、粗细等有很大差别。
(二)花托
花托是花梗顶端略显膨大的部分,其上是花被、雄蕊群、雌蕊群着生的位置。花托的形状因植物种类不同而表现出差异,多呈平坦或稍凸起的圆顶状。
花托呈圆柱状:如木兰、辛夷、厚朴;
花托呈圆锥状:如覆盆子、草莓;
花托呈倒圆锥状:如荷花;
花托凹陷呈环状:如桃花;
花托呈坛装:如金樱子、蔷薇。
有些植物的花托在雌蕊基部或者雄蕊与花冠之间形成肠可分泌特殊汁液的花盘,如白藓、芸香、卫矛、大枣。
(三)花被
花被是花萼和花冠的总称,根据花被的组成又分为:
重被花:具有分化明显的花萼和花冠,见于大多数植物,如桃花、牡丹、丁香、连翘、月季、茉莉。
单被花:没有花萼和花冠的区别,如百合、黄精、厚朴、五味子、东北铁线莲、白头翁、兰花。
1、 花被卷迭式
花被卷迭式指花被片的排列方式和相互关系,在花蕾开放之前更为明显。
⑴镊合状:花被的各边缘彼此相互接触排成一圈,但互不重叠。
⑵旋转状:花被各片彼此以一边重叠。
⑶覆瓦状:花被边缘彼此覆盖,但有一片完全在外面,一片完全在里面。
⑷重覆瓦状:在覆瓦状排列的花被中,有2片完全在外面,2片完全在里面。
2、花萼
一朵花中所有萼片总称花萼,位于花的最外层,多成绿色叶片状,形态和构造类似于叶片。花萼有多种形态,因植物种类而异。
花萼可分为离生萼、合生萼、距、早落萼、宿存萼、副萼、冠毛、膜质萼、瓣状萼几种形式。
⑴离生萼:一朵花的萼片彼此分离。大多数植物,药用植物如毛茛、黄连、芍药等。
⑵合生萼:一朵花的萼片互相连合。连合部分称萼筒或萼管。有唇形(如丹参)、漏斗形(如牵牛)、筒形(如丁香)等形状。分离部分分称萼齿或萼裂片。
⑶距:萼筒向一侧凸起成伸长的管状,如水金凤、凤仙花等。
⑷早落萼:花萼在开花前即脱落。如白屈菜、虞美人等。
⑸宿存萼:花萼在花后不脱落,随果实一起增大。如酸浆、枸杞、茄、山楂等。
⑹副萼:萼片下方有另外一轮类似萼片状的苞片。如棉花、蜀葵、翻白草等。
⑺冠毛:花萼特化成毛状,如蒲公英向日葵等。
⑻膜质萼:花萼膜质,半透明。如牛膝、鸡冠花等。
⑼瓣状萼:萼片花瓣状,并常有色彩。如乌头等。
3、花冠
一朵花中所有花瓣的总称为花冠,位于花萼内方,常具鲜艳的色彩。花瓣的构造与叶相似。一些植物的花瓣基部有能分泌蜜汁的腺体,并产生花香,利于虫媒传粉。
根据组成花冠的花瓣是否联合将花冠分为离瓣花冠与合瓣花冠。前者的花瓣彼此分离,为离瓣花亚纲植物的特征;后者的花被彼此联合,其下部联合的部分称花冠筒或花冠管,上部分离的部分称花冠裂片,为合瓣花亚纲所具有。
有些植物花瓣基部延长成管状,特称“距”。如延胡索、紫花地丁等。还有些植物花冠上或花冠与雄蕊之间生有瓣状附属物,呈副花冠,如萝藦科植物等。
花冠的形态有多种,有的可以作为某类植物独有的特征。常见的花冠及类型如下。
⑴花冠分离的形状可分为:十字形花冠和蝶形花冠。
①十字形花冠:花瓣4片,上部外展成十字形。如十字花科植物。
②蝶形花冠:花瓣5片,上面一片位于最外方,且最大,称旗瓣;侧面两片较小,称翼瓣;最下面两片最小,位于最内,顶端常部分联合并向上弯曲,称龙骨瓣。
蝶形花冠植物包括豆科蝶形花亚科植物,药用植物如:甘草、膜荚黄芪、野葛、补骨脂、苦森、瑰、密花豆、大豆等。
⑵花冠联合的形态可分为唇形花冠、管状花冠、舌状花冠、漏斗状花冠、高脚碟状花冠、钟状花冠、辐状花冠(轮状花冠)。
①唇状花冠:花冠下部筒状,上部二唇形,上唇常二裂,由两枚裂片连合而成,下唇由三枚裂片联合而成。如唇形科植物,药用植物副藿香、益母草、大花益母草、薄荷、紫苏、广藿香、夏枯草、丹参、荆芥、黄芩等。
②管状花冠:花冠管细长呈管状。如菊科植物头状花序中的管状花,药用植物如红花、菊花、向日葵、盘花等。
③舌状花冠:花冠基部连合一短筒,上部向一侧延伸成扁平状。常见的有菊科植物头状花序中的舌状花,如紫菀、蒲公英、向日葵的边花等。
④漏斗状花冠:花冠筒较长,自下向上逐渐扩大,上部外展呈漏斗状。常见有旋花科植物,如蕹菜、大花牵牛、圆叶牵牛;部分茄科植物,如洋金花等。
⑤高脚碟状花冠:花冠下部细长如管状,上部水平展开呈碟状。如水仙、紫丁香、长春花等。
⑥钟状花冠:花冠筒宽而较短,上部裂片扩大外展似钟形。如沙参、桔梗、风铃草。
⑦辐状花冠(轮状花冠):花冠管短,裂片向四周扩散。如龙葵、茄子、枸杞等一些茄科的花冠。
自然界中花的种类形形色色,上述9种花冠荧光是常见的类型,但这并不能概括所有可以开花的植物种类,大多数的花是属于最普通的没有列入上述种类之中,如桃花、金丝桃、山楂花等。还偶一些种类属于独特的类型,如兰科植物的一些常见种类花冠具囊,凤仙花、延胡索具距等,难以归类。
(四) 雄蕊群
雄蕊群是一朵花中所有雄蕊的总称,是花的雄性部分,位于花被的内轮。
1,雄蕊的组成
雄蕊由花丝和花药组成,不同植物的花丝和花药形态有很大的变化,特别是花丝,其长短、粗细、联合与否常是不同种的鉴定特征。
花丝通常是雄蕊细长的部分,基部着生在花托上,上部着生花药。
花药是位于雄蕊顶端的囊状体,是雄蕊的能育部分。四个或两个药室(花粉囊)构成花药,花药被中间的药隔分为两半;花药成熟后开裂,花粉散出。
雄蕊花药的着生和开裂方式随种而有不同。
⑴花药的着生方式
①基着药:花药直立,基部着生在花丝顶端,如莲、樟、茄等。
②丁字着药:花药横向生长,背部中央一点着生在花丝顶端,与花丝一起略呈“丁”字形。如卷丹、百合、石蒜等。
③个字着药:花药下部纵裂,上部联合,联合点着生在花丝上,与花丝一起呈“个”字形。如地黄、玄参、五加。
④广歧着药:两个药完全分离并近直线平展,着生在花丝顶端。如香薷、益母草等。
⑤全着药:花药全部贴生在花丝上。如紫玉兰等。
⑥背着药:花药纵向生长,花丝顶端与花药的北部贴。如杜鹃、马鞭草。
⑵花药的开裂方式
①纵裂:花粉囊沿纵轴开裂。如百合等。
②孔裂:花粉囊顶端裂开一个小孔,散出花粉颗粒。如杜鹃等
③瓣裂:花粉囊上形成1——4个外展的瓣片,上掀散出花粉颗粒。如淫羊藿等。
④横裂:花粉囊沿中部横裂一缝,散出花粉。如蜀葵、木槿等。
2,雄蕊的类型
雄蕊数目、花丝长短、花药特征、是否联合、排列方式等因植物的种类不同而有很大差异。自然界中大多数花的雄蕊彼此分离,数目一定,或稍有变化的普通类型,不属于与典型特征的种类,如桃花的雄蕊是多数,连翘的雄蕊是两枚,桔梗的雄蕊是五枚,百合的雄蕊是六枚等,这种情况直接进行描述就可以。这里主要讨论的是常见的具有专属性鉴别特征的雄蕊类型。
雄蕊的特殊类型包括:单体雄蕊、二体雄蕊、多体雄蕊、聚药雄蕊、二强雄蕊、四强雄蕊。
⑴单体雄蕊:一朵花中所有雄蕊的花丝连合成一筒状,花药分离。如苦楝、香椿、远志、瓜子金、蜀葵、木槿、棉等。
⑵二体雄蕊:10枚雄蕊,9枚连合,1枚分离。如槐花、野葛、黄芪、甘草、苦参等。
⑶多体雄蕊:雄蕊多数,花丝连合成数束,花药分离。如长柱金丝桃。
⑷聚药雄蕊:雄蕊的花药连合成筒状,花丝分离。如蒲公英、向日葵等。
⑸二强雄蕊:四没雄蕊,两枚花丝较长,两枚较短。如益母草、薄荷、玄参、地黄等。
⑹四强雄蕊:六枚雄蕊,其中四枚的花丝较长,两枚的花丝较短。如菘蓝、独行菜、白菜。
形态万千的花的类型中,雄蕊也有退化现象。如鸭跖草、丹参、仅有花药的痕迹或无花药,为退化雄蕊或无药雄蕊;还有少数植物的雄蕊无花丝和花药之分,变态成花瓣状,如姜科植物姜、姜黄和美人蕉科植物美人蕉。
(五)雌蕊群
雌蕊群是一朵花中所有雌蕊的总称,是花的雌性部分,位于花的最中心。
1,雌蕊的组成
构成雌蕊的基本单位称心皮,是适应生殖而形成的变态叶。
被子植物心皮边缘结合成封闭的雌蕊,胚珠在其内生长。
腹缝线:心皮联合形成雌蕊时,心皮边缘与心皮边缘相联合的合缝。
被缝线:心皮上相当于叶的中脉部分。
胚珠通常着生在腹缝线上。
裸子植物的心皮又称为大孢子或珠鳞,每片独立存在,也不包卷,胚珠裸露而生长在平展的心皮上。
雌蕊由柱头、花柱、子房三部分组成。
⑴柱头:呈圆盘状、羽毛状、分枝状、头状等,上多有乳头状突起,分泌粘液,花粉在其上萌发;
⑵花柱:花柱类型多样,连接柱头与子房,花粉管在中间通过。
⑶子房:子房由子房壁、子房室、胚珠三部分组成。①子房壁:子房的外壁;②子房室:子房壁以内的腔室;③胚珠:着生于子房的胎座上。
花柱的长短、粗细、有无,皆随植物种类而异。如玉米的花柱细长如丝;有些植物的花柱与雄蕊合生成一个柱状体,成合蕊柱,如兰科一些植物;莲花的花柱粗短如棒;小檗科的多数植物和罂粟科的罂粟柱头短或无花柱,柱头直接着生在子房端;唇形科植物的花柱生于纵向分裂开的4个子房基部的中间,称花柱基生。
子房是雌蕊基部膨大的囊状部分,有椭圆形、卵形等多种形状,根据子房的位置不同,子房与花托的位置关系也不同,子房室数以及胚珠着生位置等皆随植物种类的多样性而有不同。
2,雌蕊的类型
不同植物雌蕊因其心皮数目不同,可分为三种不同的类型:单雌蕊、离生雌蕊、复雌蕊。
⑴单雌蕊:由一个心皮构成。如杏、桃、甘草、野葛、黄芪等。
⑵离生雌蕊:由多数离生心皮构成。如毛茛、乌头、厚朴、五味子、铁线莲等。
⑶复雌蕊。由两个或两个以上心皮彼此连合,可分为以下几种情况:
①两个心皮彼此连合。如菘蓝、薄荷、苍术、连翘、紫丁香等。
②三个心皮彼此连合。如贝母、大戟、栝楼、沙参、南瓜等。
③四个心皮彼此连合。如卫矛等。
④五个心皮彼此连合。如山楂、桔梗、苹果、梨等。
⑤五个以上心皮彼此连合。如柑橘、蜀葵、马兜铃、苘麻等。
根据柱头和花柱分裂数、子房的背缝线、腹缝线、子房的室数、胚珠着生的胎座等可判断雌蕊的心皮数。
3,子房的位置
因不同植物花托形状的不同,子房在花托上着生的位置极其与花被、雄蕊之间的关系也发生变化。常见的子房位置有子房上位、子房下位、子房半下位等类型。
⑴子房上位,子房上位分两种情况:①花托扁平或隆起,子房仅以底部与花托相连。花被、雄蕊均着生在子房下方的花托上,花称下位花。如连翘、油菜、铁线莲、野葛菘蓝、槐、苦参、百合、卷丹等;②花托下陷,子房着生与凹陷花托中央而不与花托愈合,花被、雄蕊均着生在花托的上端边缘,花称周位花。如桃、杏等。
⑵子房下位:花托凹陷,子房完全生于花托内,与花托愈合。花被、雄蕊均着生在子房上方的花托边缘,花称上位花。如海棠、山楂、葫芦、沙参、白芷、五加、栝楼、独活、白芨等。
⑶子房半部着生于凹陷的花托中,并与花托愈合,上半部外露,花被、雄蕊均着生于花托的边缘,花也称周位花。如细辛、桔梗、党参等。
4,子房数
子房室的数目由心皮的数目及其结合状态等而定。
⑴单子房:单雌蕊的子房,只有一室。如黄芪、野葛等豆科植物。
⑵复子房,可分三种情况:
①子房一室:合生心皮雌蕊。仅以心皮边缘连合,只一室。如栝楼、丝瓜等葫芦科植物和石竹、瞿麦等石竹科植物。
②子房多室:合生心皮雌蕊。心皮边缘内卷,在中心连合成与心皮数相等的子房室。如沙参、百合、马兜铃、连翘等。
③子房假二室:合生心皮雌蕊。子房室被假隔膜完全或不完全地分隔为二室。如十字花科植物菘蓝、芥菜、油菜、荠菜等。
5,胎座及其类型
胎座指胚珠在子房内的着生位置。不同植物因其雌蕊心皮数目及其连合方式的不同而形成不同的胎座类型。常见有六种类型:边缘胎座、侧膜胎座、中轴胎座、特立中央胎座、基生胎座、顶生胎座。
⑴边缘胎座:单心皮雌蕊,子房一室,胚珠沿腹线着生。如豆科植物大豆、甘草、黄芪、苦参、槐等。
⑵侧膜胎座:合生心皮雌蕊,子房一室,胚珠着生在相邻心皮连合的腹缝线上。如栝楼、南瓜、罂粟、黄瓜等。
⑶中轴胎座:合生心皮雌蕊,子房多室,胚珠着生在每个心皮边缘向内延伸,并于中央愈合的中轴上,子房室数常与心皮数相等。如百合、卷丹、沙参、桔梗、党参等。
⑷特立中央胎座:形成如同中轴胎座,但子房室的隔膜和中轴上部消失,形成一子房室,胚珠着生在子房中央的中轴表面。如石竹、剪秋萝、瞿麦、王不留行等。
⑸基生胎座:1——3心皮,子房一室,胚珠一枚,着生在子房室基部。如酸模、大黄、何首乌、向日葵、牛蒡等。
⑹顶生胎座:1——3心皮,子房一室,胚珠一枚,着生在子房室顶部。如银线草、桑、草珊瑚等。
6,胚珠的构造和类型
胚珠着生在胎座上,受精后将发育成种子,常为卵形、椭圆形或近圆形。胚珠的数目和类型因植物不同而不同。
⑴胚珠的构造
胚珠由胚柄、珠被、珠孔、珠心、胚囊、合点等组成。
①株柄:胚珠一端的短柄,与胎座相连,维管束从胎座通过它进入胚珠。
②珠被:可分外珠被(珠被的外层)和内珠被(主被动内层)两层。少数植物仅一层或无珠被。
③珠孔:珠被顶端的小孔,是受精时花粉管到达珠心的通道。
④珠心:由薄壁细胞组成,是胚珠的重要部分,中央有胚囊。
⑤胚囊:由8个细胞组成,包括1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞、2个极核。
⑥合点:株柄、珠被和珠心基部汇合处,是维管束进入胚囊的位子。
⑵胚珠的类型:胚珠在生长过程中,因株柄、珠被、珠心等部分的生长速度不同而形成不同的类型,可分为直生胚珠、横生胚珠、弯生胚珠、倒生胚珠几种类型。
①直生胚珠:胚珠直立,株柄在下,珠孔在上,与合点成直线。如东方蓼、大黄、胡椒等。
②横生胚珠:胚珠横弯,珠孔、合点之间的连线与株柄垂直。如锦葵科、茄科的一些植物。
③弯生胚珠:胚珠上半部弯向一侧,珠孔弯向株柄,肾形。如十字花科和豆科部分植物。
④倒生胚珠:胚珠倒置,合点在上,珠孔下弯近株柄;株柄较长,与珠被愈合;外面形成纵脊(珠脊)。如蓖麻、百合等。
二、花的类型
花形态和构造的差异,是被子植物长期演化过程的结果。依不同标准划分有不同的类型。
(一)完全花和不完全花
1,完全花:一朵具备花萼、花冠、雄蕊、雌蕊的花。大多数植物的花,如桃花、梨花、桔梗、连翘、紫丁香、月季、槐花等。
2,不完全花:缺少花萼、花冠、雄蕊、雌蕊其中之一或几个部分的花。如杨树、天南星、丝瓜、黄檗、杜仲等。
(二)重被花、单被花、无被花和重瓣花
1,重被花:一朵具有花萼和花冠的花。如京桃、沙参、自芷、月见草、桔梗、紫丁香、牡丹、芍药等。
2,单被花:没有花萼和花冠区分的花。花被片常一轮或多轮排列,多具鲜艳的色彩,成花瓣状。如白头翁,花被片紫色;玉兰和幸夷,花被片白或红紫色;百合花被为白色;卷丹花被片为橙红色。
3,无被花(裸花)不具花被的花,常具显著的苞片。如杨树、杜仲等。
4,重瓣花:花瓣成一轮排列且数目稳定的花为单瓣花。着花瓣排列成数轮,数目较多则称重瓣花。常见与栽培植物,如蔷薇科植物的碧桃;毛茛科植物芍药、牡丹等。
(三)两性花、单性花和无性花
1,两性花:一朵具有雌蕊和雄蕊的花。如大多数植物的花。
2,单性花:一朵花中仅有雄蕊或仅有雌蕊。仅有雄蕊的花称雄花,仅有雌蕊的花称雌花。单性花又可分为雌雄同株、雌性异株、杂性同株、杂性异株四种情况。
⑴雌雄同株:一株植物同时具有雌花和雄花称雌雄同株。如胡桃、蓖麻、半夏等。
⑵雌雄异株:同种异株分别只着生雄花或只着生雌花称雌雄异株。如桑、大麻、银杏等。
⑶杂性同株:单性花和两性花同时着生于一株植物上。如朴树。
⑷杂性异株:单性花和两性花分别着生于同种异株上;如臭椿、葡萄等。
3,无性花:雌蕊和雄蕊均退化或发育不全。如八仙花花序周围的花;向日葵头状花序边缘的舌状花。
(四)辐射对称花、两侧对称花和不对称花
1,辐射对称花:花被各片形状大小一致,通过花的中心可作多个对称面。菘蓝、龙葵、桔梗、桃花、洋金花、沙参、百合等。
2,两侧对称花:花被各片形状大小不一致,通过中心智能作一个对称面。如槐花、苦参、薄荷、益母草、蒲公英、石斛等。
3,不对称花:通过花的中心不能做出对称面。如美人蕉、缬草等。
(五)虫媒花与风媒花
1,虫媒花:以昆虫为传粉媒介的花,有鲜艳的花被,与花蜜和香气。
2,风媒花:以风为传粉媒介的花。无鲜艳的花被或无花被,无花蜜和花香。如禾本科植物、杨柳科植物、壳斗科植物等。
三、花程式和花图式
(一)花程式
花程式也称花公式。是用简单的字母、符号和数字表示花各部分的组成、位置、数目、排列方式以及相互关系的公式。
1、以植物学名词大写首字母表示花的各组成部分。
P:表示花被,拉丁文perianthiumd的首字母;
K:表示花萼,德文Kelch的首字母;
C:表示花冠,拉丁为corolla的首字母;
A:表示雄蕊,拉丁文androecium的首字母;
G:变表示雌蕊,拉丁文gynoecium的首字母。
2、以数字表示各部分的数目;
阿拉伯数字1、2、2……10等表示格部分的数目;
“∞”表示数目在10以上或者数目不定;
“0”表示该部分缺少或退化。
雌蕊后面的3个数分别表示每花心皮数、每雄蕊子房室数、每室胚珠数。以“:”相隔。
3、以符号表示其特征(花程式的几个特殊符号)
⑴花的性别:“♀”表示雌花;“♂”表示雄花;“ ”表示两性花。
⑵花的对称:“*”或“※”表示辐射对称;“↑”表示两侧对称花。
⑶花各部分是否连合:以“()”表示连合。
⑷花的轮数:“ ”表示各部分轮数。
⑸子房位置:在G的上方或下方加划线“-”表示,如G下划线表示资方上位;G上划线表示子房下位;G上下都有划线表示子房半下位。
(二)花图式
花图式为花横断面的投影图,是利用各部分断面图形表示花各个部分的排列方式、位置、数目等的图解。
其表示方法为:
1、花轴或茎轴:通常在花图式上方用小圆圈表示;
2,苞片:如果存在,在与花轴相对的一方以外侧带棱形的新月形符号表示。
3,花萼:用带有横条肋线的新月状符号表示,新月的中央部分可向外隆起,以表示花萼的中脉突起。
4,花冠:用空白新月状态符号表示。
5,雄蕊:10枚以下时常用花药的横断面表示,10枚以上常用花丝的横断面表示。
6,雄蕊:将其横断面形状绘于花图式中央。
花试图既可以表示具体植物种的特征,也常用来表示科或属的特征。花图式表示花的结构较为直观,缺陷是子房位置等难以表示;花公式可以将各部分的数码子房位置等表示的非常清楚,但是也有难以表示彼此位置关系的缺点。如果把花图式与花程式配合使用将会有互补作用,可以非常清晰的表示出花的详细结构。
四、花序
(一)单生花和花序
1、单生花:花单生于茎的顶端或叶腋,称为单生花。如芍药、玉兰等。
2,花序:许多花有规则地排列在花茎上,称为花序。花序的基本结构可分为:小花、花序轴或花轴、总花梗或总花柄、小花梗、花葶。
⑴小花:组成花序的每朵花。
⑵花序轴或花轴:着生小花的部分,花序轴可分枝或不分枝。
⑶总花梗或总花柄:支持整个花序的茎轴。
⑷小花梗:每朵小花的花梗。
⑸花葶:无叶的总花梗,通常基生。
(二)花序的种类
1,无限花序(总状花序类) 开花期间,花序轴顶端不断向上生长,并不断产生新的花蕾,从花序轴基部向顶端依次开花,或由短缩扁平的盘状花序轴的边缘向中心依次开花。此种花序称无限花序。
常见类型有总状花序、圆锥花序(复总状花序)、穗状花序、复穗状花序、柔荑花序、肉穗花序、伞房花序、伞形花序、复伞形花序、头状花序、隐头花序十一类。
无限花序的种类及特征如下:
⑴简单花序
①总状花序:花序轴细长,其上着生许多花梗近等长的小花。如风信子、飞燕草、荠菜、一串红、地黄、商陆等。
②穗状花序:花序轴细长,其上着生许多花梗极短或无梗的小花。如马鞭草、车前、牛膝等。
③柔荑花序:许多无梗的单性小花侧生排列在细长、下垂的花序轴上。花期过后,整个花序轴连同果实一起脱落。如杨柳科植物的花序、胡桃科植物的花序等。
④肉穗花序(佛焰花序):花序轴肥厚肉质,棒状,其上着生许多无梗单性小花,花序外面有一大型苞片称为佛焰苞,故而又称佛焰花序。如半夏、天南星、马蹄莲、独角莲、龟背竹等。
⑤伞房花序:花序轴较短,上排列有许多花梗不等长的小花,花序轴下部花梗较长,上部花梗依次渐短,整个花序的花几乎排列在一平面上。若多个花序分枝集生在花序总轴近顶部,每一分枝有形成伞形花序称复伞房花序。如山楂、苹果、梨等。
⑥伞形花序:花序轴缩短几乎成一点,总花梗顶端基生许多花梗近等长的小花,放射状排列。如葱、韭菜;水仙、君子兰、五加、人参等。
⑦头状花序:花序轴顶端缩短膨大成头状或盘状花序轴,又称花序托,其上集生许多无梗小花,周围常有一至数层苞片组成的总苞。如菊科植物特征;状如花篮者称篮状头状花序。如雅葱;状如球者称球状头状花序,如牛蒡;状如盘者称盘状头状花序,如向日葵等。
⑧隐头花序:花序轴肉质膨大进一步凹成中空的囊体,凹陷花序轴的内壁上着生许多无梗的单性小花,顶端有一与外界相通的小孔。如无花果、薜荔等。
⑵符合花序
①复总状花序(圆锥花序):花序轴上多分枝,每分枝各成一个总花序。如槐、紫丁香、女贞、南天竹等。
②复穗状花序:花序轴分枝,每个分枝各成一个穗状花序。如小麦、水稻、薏米高粱、香附等。
③复伞房花序:多个伞状花序排列在花序轴近顶部。如麻叶绣球、花秋、绣线菊等。
④复伞形花序:花序轴顶端集生许多近等长的分枝,每分枝又形成伞形花序。如防风、白芷、前胡、胡萝卜等。
⑤复头状花序:极短的花序轴顶端集生许多小的头状花序。如菊科蓝刺头属。
2,有限花序(聚伞花序) 开花期间,花序轴顶端或盘状花轴中心的花先开,花序轴不能继续向上生长,在顶花下方产生侧轴,侧轴上也是顶花先开。此种花序称有限花序。
常见类型有单歧聚伞花序、多歧聚伞花序、轮伞花序四类。单歧聚伞花序又分为螺旋状花序和蝎尾状花序。
有限花序的种类及特征如下:
①单歧聚伞花序:顶花下的主轴朝一个方向(螺旋状)或左右间隔(蝎尾状)生出一侧枝,侧枝顶端又生花一朵,连续分枝,即形成单歧聚伞花序。螺旋状聚伞花序如紫草;蝎尾状花序如射干。
②二歧聚伞花序:花序轴顶端生花一朵,以后在其下方花轴两侧同时各产生一个小花,每个小花再以同样的方式开花并分枝。如石竹、王不留行、女娄菜、卫矛、大叶黄杨、剪秋萝、杠柳等。
③多歧聚伞花序:花序主轴顶端着生一花后,主轴下方同时分生三个以上的分枝,每个分枝自成一个小的聚伞花序。如大戟、狼毒、甘遂等。
④轮伞花序:聚伞花序相对生于对生叶的叶腋,排成轮状。如益母草、丹参、香薷、藿香等。
一株植物体或一个枝条上的众多花朵不一定都是花序。众多的单生花生于一枝还是花序,要看是否有总花轴,即花序轴。单生花也有较小的花,花序上也有较大的花,因物种不同而异。
3,混合花序
除了有限花序和无限花序外,也有一些植物的花轴上同时生有两种不同类型的花序,形成混合花序。
⑴圆锥状聚伞花序:紫丁香和七叶树的花序;
⑵假总状轮伞花序:夏枯草、紫苏、香薷、藿香的花序;
⑶圆锥状伞形花序:楤木、刺楸、刺人参的花序;
⑷圆锥状头状花序:蓍草、豨莶草的花序;
⑸总状头装花序:蟹甲草、橐吾的花序。
五、花的生殖功能
花是植物的繁殖器官,主要功能是进行生殖,而生殖是通过开花、传粉、受精等过程来完成的。
㈠花药的发育与花粉粒的形成
1,花药的发育
⑴花药的来源:花药由花芽中的雄蕊原基的顶端发育而来,在四棱形原基的四个角隅处的表皮内方分化出孢原细胞。
从孢原细胞到花粉囊壁的产生如下图所示。
花药发育过程中,药室内壁细胞出现不均匀的条状增厚,花粉囊相接处的药室内壁细胞不增厚,始终保持薄壁细胞,花药成熟时沿此处开裂,散出花粉粒。
⑵未成熟花粉粒的形成:花粉囊壁形成的同时,内方的造孢细胞分裂,形成多个体积大、近圆形的花粉母细胞。从造孢细胞、花粉母细胞到未成熟的花粉粒。如下图所示。
2,花粉的发育与构造
⑴花粉粒的发育:分离的未成熟花粉粒相当于小孢子,从绒毡层细胞取得营养,进一步发育,终于称为成熟花粉粒,即雄配子体。如下图所示。
小麦、水稻等的生殖细胞在花粉粒内进行分裂,成熟花粉粒中有3个细胞,成为三核花粉粒。玄参科、兰科等大多数植物的生殖细胞需要在授粉后在花粉管中分裂,成熟花粉粒中只有两个细胞,是二核花粉粒。
⑵花粉粒的形状与构造
①极性与对称性:花粉粒的极性取决于在四分体中的地位。由四分体中心的一点通过花粉粒中央向外引申的线为花粉的极轴。花粉粒向四分体中心的一端为近极,向外的一端为远极。与极轴垂直的线为赤道轴。通过显微镜观察,根据萌发孔等排列和形态可在单粒花粉上看到极面和赤道面的位置。
②花粉粒壁:成熟花粉粒有内外两层壁。
外壁:较厚而坚硬,主要由花粉素组成,化学性质极稳定,抗高温、高压,耐酸碱,抗分解。表面光滑,或有各种瘤状、刺状、凹穴、棒状、网状、条纹状等雕纹,可作为鉴定不同植物花粉的重要特征。
内壁:较薄,主要由纤维素和果胶质组成;内壁层无外壁处形成萌发孔或萌发沟,花粉管可从孔或沟处向外突出生长。
由于花粉外壁具有抗酸碱和抗生物分解的特效,使花粉在自然界中能保持数晚年不腐败,可为鉴定植物、考古和地质探矿提供科学依据。
⑶萌发孔和萌发沟:萌发孔和萌发沟在花粉粒上的数目和分布位置在不同物种有很大变化。
数目:
①单孔花粉:如单子叶植物;单沟花粉:如百合科、木兰科植物;
②二孔花粉:如桑科桑属、构属植物;
③三孔花粉:如桦木科植物;三沟花粉:如十字科植物、枥属植物;
④四孔花粉:如夹竹桃;四沟花粉:如凤仙花;
⑤五孔花粉:如瞿麦;五沟花粉:如薄荷;
⑥多沟花粉:如仙人掌科植物;
⑦无孔沟花粉:如樟科的一些植物。
分布:
①极面分布:萌发孔位置在远极面或近极面上,又可分为:
远极沟,为多数裸子植物和单子叶植物花粉特征;
远极孔:为禾本科植物花粉特征;
近极孔,蕨类植物孢子的特征。
②赤道分布:萌发孔在赤道上,萌发沟的长轴与赤道面垂直,是双子叶植物花粉粒的主要类型,也有将其称为环沟或环孔;
③球面分布:萌发孔分散存在于整个花粉粒上,可分为散沟、散孔、单孔、三孔、多孔、单沟、多沟等。
花粉孔(沟)的赤道面分布是双子叶植物花粉粒的主要类型。许多裸子植物和单子叶植物的花粉为远极面分布。
另外海域螺旋状萌发孔、环形萌发孔等。
⑷花粉粒形态和存在方式:不同种植物花粉粒的形状、颜色、大小等都有差异。通常一圆球形、椭圆形为多见,赤道直径多为20——50μm,少数可达200μm甚至更大。
多数植物的花粉成熟时是单粒分散存在的,称单粒花粉。有的花粉粒是2——4个集合在一起,称符合花粉。少数植物的花粉成熟后仍然以不同形态粘连在一起,称花粉块,如萝藦科和兰科植物。
⑸花粉对人体的作用:花粉中含有人体必须的氨基酸、维生素、脂类、多种矿物质、微量元素,还有激素、黄酮、有机酸等,对人体有保健作用。有些药用植物以花粉入药,如油松、香蒲等植物的花粉。
但有些花粉有毒(花蜜也有毒),如马钱科钩吻、百合科藜芦、毛茛科乌头、罂粟科博落回、卫矛科雷公藤、杜鹃花科闹羊花等。也有的花粉不但有毒,还易引起人体病态反应,产生气喘、枯草热等花粉病,如木麻黄科的木麻黄、桑科葎草、苋科野苋菜、棟科苦棟、大戟科蓖麻、菊科黄花蒿、艾、豚草等植物的花粉。
(二)胚珠的发育和胚囊的形成
1,胚珠的发育
子房内的胎座上生有一团细胞,称为珠心,这团组织的基部细胞分裂较快,逐渐向上扩展,包围珠心,形成珠被。先形成内珠被,后形成外珠被,珠被以内是大小均匀一致的珠心细胞。珠心内有一个细胞长大形成具有分生能力的孢原细胞,孢原细胞直接成为胚囊母细胞即大孢子母细胞,经减数分裂形成4个子细胞,其中只有一个发育成大孢子,其余3个消失。
珠心→珠被(内、外珠被)→珠心细胞→孢原细胞(一个)→
胚囊母细胞(大孢子母细胞)→<减数分裂>→四个子细胞→3个子细胞消失→<一个发育>→大孢子
有些植物的孢原细胞称为孢原母细胞,分裂成2个细胞,外边的细胞成为珠心细胞,里面的成为造孢细胞,造孢细胞发育成胚囊母细胞,经减数分裂形成4个子细胞,其中的一个发育成大孢子,其余3个消失。
2,胚囊的形成
以被子植物为例。大孢子萌发,细胞核第一次分裂形成2个核,分别移动到胚囊两端。每端的一个细胞核载分裂两次,形成四个核,随后每端各有一个核移向中央形成两个极核。近珠孔一端的三个核形成三个细胞,中间的为卵细胞,两边成为助细胞,近合点端的三个核成为三个反足细胞,于是形成了具有七个细胞共八个核的胚囊——雌配子体。胚囊发育过程中,株心的营养被吸收,株心组织逐渐被消耗,胚囊本身逐渐扩大。
水稻、小麦等植物的反足细胞可再行分裂,形成多个细胞。
(三)开花、传粉与受精
1,开花
在雄蕊的花药和雌蕊的胚囊发育过程中,花被内表面的生长速度大于外表面的生长速度,使花被由包被状态逐渐展开,露出雄蕊和雌蕊。此种现象称为开花。开花是被子植物发育成熟的标志。不同种类的植物开花年龄、季节和花期各有差异。一年生植物、两年生植物和多年生植物的开花次数也各不相同。
一年生植物:一生只开一次花,花期长短因植物种类而异。
两年生植物:一生也只开一次花,第一年一般主要进行营养生长,第二年开花。果实成熟和产生种子后完成生活周期。花期长短因植物种类而异。
多年生植物:生长发育到开花年龄后,每年开一次花,但在不环境条件影响下,如玉兰辛夷等有时一年开两次花。花期长短因植物种类而异,长的如千屈猜科的紫薇花期所经夏秋季节;禾本科竹类一生只开一次花;有的先花后叶,如杨柳科,豆科紫荆;有的花叶同放;多数是先叶后花。
2,传粉
成熟的花粉从花药的花粉囊散出后,通过昆虫、风、水、鸟等传播媒介传送到雌蕊的柱头上,这种过程称为传粉。传粉的方式有自花传粉、异花传粉两种。
⑴自花传粉:雄蕊的花粉自动落到同一花的柱头上的过程。自花传粉的植物的花是两性花,雄蕊和雌蕊同时成熟,柱头可以接受自身花粉,如小麦、大豆、芝麻等;如在开花之前就已经完成了传粉和受精过程,称闭花传粉,如豌豆,花生等。
⑵异花传粉:雄蕊的花粉通过不同媒介传送到另一朵花的柱头上的过程。
以风为传粉媒介的风媒花多为单性花,单被或无被,花粉量多,柱头面大,有黏液质。如玉米、杨树、大麻等。
以昆虫为传粉媒介的虫媒花多为两性花,雌蕊和雄蕊不同时成熟,有蜜腺和香气,花被鲜艳,花粉量少,花粉粒表面一般有突起。大多数被子植物的花为虫媒花,如梨花、槐花、百合等。
此外,还有鸟媒花和水媒花等。
3,受精
传粉后,雌雄配子即卵细胞与精子的融合过程称为受精。
以被子植物的双受精为例。
从萌发孔长出的多个花粉管中,只有一个花粉管继续生长,由花柱伸入子房,到达胚珠,进入胚囊。若是三个细胞的花粉粒,营养细胞和两个精子都进入花粉管;若花粉粒只有营养细胞和一个生殖细胞,这都进入花粉管,生殖细胞在花粉管内分裂称两个精子。大多数植物的花粉管到达胚珠时,通过珠孔进入胚囊,称珠孔受精;少数植物花粉管由合点进入胚囊,称合点受精。
花粉管进入胚囊后,将两个精子释放进入胚囊。其中一个精子与卵细胞结合成二倍体的受精卵即合子,由合子发育成胚;另一个精子与两个极核结合或与一个次生核结合,形成三倍体的初生胚乳核,发育成胚乳,此种过程称为双受精现象,是被子植物的特有现象。